耳石（希腊语：?το-，ōto-ear+λ?θο?，líthos，一块石头），也称为statoconium或orotoconium或statolith，是内耳的囊状或囊状的碳酸钙结构，特别是在脊椎动物的前庭系统中。反过来，球囊和卵圆形一起形成耳石器官。这些器官允许有机体（包括人类）在水平和垂直（重力）上感知线性加速度。它们已在已灭绝和现存的脊椎动物中被发现。计算耳石上的年度增长环是估算鱼类年龄的常用技术。
目录1说明2机制3古生物4生态学4.1成分4.2增长率和年龄4.3饮食研究5参考
描述
诸如耳石之类的内淋巴填充物是内耳的囊状和囊状结构，特别是在所有脊椎动物（鱼类，两栖动物，爬行动物，哺乳动物和鸟类）的前庭迷路中。在脊椎动物中，球囊和卵圆形一起构成耳石器官。所有脊椎动物都使用统计和耳石作为重力，平衡，运动和方向指示器，并且在高等水生和陆生脊椎动物的声音检测中具有次要功能。它们对重力和线性加速度敏感。由于它们在头部的方向，因此对于水平运动的变化敏感，并且球囊提供关于垂直加速度的信息（例如在提升中时）。在许多无脊椎动物组中可以发现类似的平衡受体称为静止细胞，但不包含在内耳结构中。软体动物的囊泡具有与脊椎动物的位移敏感器官相似的形态;然而，软体动物静脉的功能仅限于重力检测，可能还有一些角动量的检测。这些是类似的结构，具有相似的形式和功能，但不是来自共同的结构。Statoconia（也称为otoconia）是许多颗粒，通常呈球形，在1到50微米之间;集体。Statoconia有时也被称为statocyst。耳石（也称为石膏状物）是凝集的晶体或在核周围沉淀的晶体，具有明确的形态，并且所有这些都可以称为内淋巴填充物。
机制
所有脊椎动物的半规管和囊都附着在内淋巴管上，内淋巴管在一些组（如鲨鱼）的末端位于头部背面的小开口（称为内淋巴孔）。外部颗粒可以通过这些开口进入，通常直径小于1毫米。进入的材料的大小限于沙子大小的颗粒，并且在鲨鱼的情况下，与动物秘密的内源性有机基质结合在一起。在哺乳动物中，耳石是小颗粒，由球状和囊状的粘性流体中的凝胶状基质和碳酸钙的组合组成。这些小颗粒的惯性使它们在头部移动时刺激毛细胞。毛细胞由40至70个静纤毛和一个kinocilium组成，其与传入神经相连。当身体改变位置或开始运动时，膜的重量使静止毛细血管弯曲并刺激毛细胞。毛细胞将信号发送到感觉神经纤维，这些神经纤维被大脑解释为运动。大脑通过比较来自双耳的utricles和saccules与来自眼睛的输入的输入来解释头部的方向，从而允许大脑区分倾斜的头部与整个身体的运动。当头部处于正常的直立位置时，耳石压在感觉毛细胞受体上。这会将毛细胞过程向下推，并防止它们左右移动。然而，当头部倾斜时，耳石上的重力拉动将毛细胞过程转移到侧面，扭曲它们并向中枢神经系统发送信息，即头部不再水平但现在倾斜。（参见：BPPV）这个理论可能不得不重新评估，因为一个实验，其中一个零重力的蒙眼猫头鹰能够保持其头部水平，而一个处理器来回摆动它的身体。有证据表明，哺乳动物的前庭系统保留了一些祖先的声学敏感性，并且这种敏感性是由耳石器官介导的（很可能是由于其解剖位置所致的球囊）。在缺乏utricle和saccule的otoconia的小鼠中，这种保留的声学灵敏度丧失。在人类中，前庭诱发的肌源性电位发生在对感觉神经性听力损失患者的响亮的低频声学刺激中。前庭对超声波声音的敏感性也被假设为涉及在人耳蜗（~18kHz）范围之上的人工高频呈现的语音感知。在小鼠中，已经证明通过前庭系统对声学信息的感觉具有行为相关的作用;在存在低于小鼠耳蜗阈值（~4Hz）的大声低频声音时，对引起的声惊跳反射的响应更大，这提高了前庭系统的声学灵敏度可能延长听觉范围的可能性。小型哺乳动物。
古生物学
在鱼死亡和分解后，耳石可以保存在生物体内，或者在埋葬和石化之前分散。分散的耳石是通过微细沉积物的微生物学分析可以发现的许多微化石之一。它们的地层意义很小，但仍可用于表征水平或间隔。化石耳石很少在原位发现（在动物的遗体上），可能是因为它们不能与周围的岩石基质分开识别。在某些情况下，由于颜色，粒度或独特形状的差异，可以识别它们。这些罕见的情况具有特殊意义，因为材料的存在，组成和形态可以澄清物种和群体的关系。在原始鱼类的情况下，各种化石材料表明，内淋巴填充物在元素组成上与岩石基质相似，但仅限于粗粒材料，这可能更好地用于检测重力，位移和声音。在骨质疏松症，软骨鱼类和棘皮动物中存在这些外在颗粒表明共同的内耳生理学和开放的内淋巴管的存在。
生态
组成
鱼耳石的成分也证明对渔业科学家有用。由耳石组成的碳酸钙主要来源于水。随着耳石的生长，形成新的碳酸钙晶体。与任何晶体结构一样，在晶体形成期间将存在晶格空位，允许来自水的微量元素与耳石结合。研究鱼耳石中微量元素的微量元素组成或同位素特征可以深入了解鱼类之前占据的水体。长达1.72亿年的鱼耳石已被用于研究鱼类生活的环境。机器人微型加工装置也被用于恢复非常高分辨率的生活史记录，包括鱼的整个寿命期间的饮食和温度，以及它们的出生来源。研究得最多的痕量和同位素特征是锶，因为相同的电荷和与钙类似的离子半径;然而，科学家们可以研究耳石内的多种微量元素，以区分更具体的特征。用于测量耳石中痕量元素的常用工具是激光烧蚀电感耦合等离子体质谱仪。该工具可同时测量各种微量元素。也可以使用二次离子质谱仪。该仪器可以提供更高的化学分辨率，但一次只能测量一种痕量元素。这项研究的希望是为科学家们提供有关鱼类旅行地点的宝贵信息。结合耳石环，科学家们可以通过不同的水体来增加鱼的年龄。所有这些信息都可用于确定鱼类的生命周期，以便渔业科学家能够做出更明智的鱼类资源决策。
增长率和年龄
来自太平洋鳕鱼（Gadusmacrocephalus）的一对sagittae。从红鲷鱼中取出耳石以确定其年龄有鳍鱼（类Osteichthyes）有三对耳石-sagittae（奇异sagitta），lapilli（单一的lapillus）和asterisci（奇异的asteriscus）。sagittae是最大的，发现在眼睛后面，与它们垂直大致水平。lapilli和asterisci（三个中最小的）位于半规管内。sagittae通常由文石组成（虽然可能发生球霰石异常），也是由lapilli组成，而asterisci通常由球霰石组成。耳石的形状和比例尺寸因鱼类而异。一般来说，来自高度结构化栖息地的鱼类，例如珊瑚礁或岩石底部（例如笛鲷，石斑鱼，许多鼓和鳕鱼），其鱼类的大部分时间大部分时间都会在开阔的海洋中以直线高速游动（例如金枪鱼，鲭鱼，海豚鱼）。飞鱼具有异常大的耳石，可能是因为它们需要在从水中飞出来在空中“飞行”时保持平衡。通常，可以从孤立的耳石的不同形态特征中识别鱼类。鱼耳石在其整个生命过程中积聚了碳酸钙和凝胶状基质层。吸积率随着鱼的生长而变化-通常冬季增长较少，夏季增加更多-这导致出现类似树木环的环。通过计数环，可以确定鱼的年龄。通常使用sagitta，因为它是最大的，但是如果它们具有更方便的形状，则有时使用lapilli。星辰是三者中最小的，很少用于年龄和生长研究。此外，在大多数物种中，碳酸钙和凝胶状基质的增加在每日循环中交替出现。因此，也可以确定以天为单位的鱼龄。后一种信息通常在显微镜下获得，并为早期生活史研究提供重要数据。通过测量单个环的厚度，已经假设（至少在某些物种中）估计鱼的生长，因为鱼的生长与耳石的生长成正比。然而，一些研究反驳了身体发育和耳石生长之间的直接联系。在身体生长较低或零时，耳石继续增生，导致一些研究人员相信直接联系是新陈代谢，而不是生长本身。与鳞片不同，耳石在能量减少的时候不会重新吸收，这使它成为养鱼的有用工具。虽然成熟鱼的生长速度降低，但鱼类永远不会完全停止生长。因此，对应于生命周期的后期部分的环往往更靠近在一起。鱼类的年龄和生长研究对于了解产卵，采集和栖息地使用的时间和程度，幼虫和幼年期以及种群年龄结构等事项非常重要。这些知识对于设计适当的渔业管理*策非常重要。
饮食研究
由于鱼耳石中的化合物具有抗消化能力，因此它们存在于食鱼海洋哺乳动物的消化道和粪便中，如海豚，海豹，海狮和海象。许多鱼可以通过它们的矢状耳石识别属和种。因此，耳石可以在某种程度上用于重建海洋哺乳动物饮食的猎物组成。矢状耳石（sagittae）是双侧对称的，每条鱼有一个右边和一个左边。因此，将回收的耳石分离为左右，可以推断出为给定鱼类摄取的最小数量的猎物个体。耳石大小也与鱼的长度和重量成正比。因此，它们可用于反算猎物大小和生物量，在试图估计海洋哺乳动物的猎物消耗量以及对鱼类种群的潜在影响时非常有用。然而，耳石不能单独用于可靠地估计鲸类或鳍状食物。它们可能在消化道中遭受部分或完全侵蚀，使食饵数和生物量的测量结果偏斜。在饮食中可能会低估易碎，容易消化的耳石的物种。为了解决这些偏差，已经通过圈养饲养实验开发了耳石修正因子，其中密封被喂食已知大小的鱼，并且针对不同的猎物类群量化耳石侵蚀的程度。鱼骨，颌骨，牙齿和其他信息性骨骼元素的包含改善了单独使用耳石分析的猎物识别和量化。对于具有脆弱耳石的鱼类尤其如此，但是其他独特的骨骼，例如大西洋鲭鱼（S